多くの単独性の有剣類は、育房(育児室)を用意し、餌を貯食し産卵する。
貯食前に育房内に卵を産下するものがいれば、貯食後に餌に産み付けるものもいる。
狩りバチで複数の獲物を貯食する場合、産卵するのは、最初の獲物であったり、貯食完了後であったり、途中だったりする。
また獲物を狩ってから育房を用意するものもいて、狩りと育房の準備と産卵のタイミングは様々である。
これを記号化して分類群間を比較・分析し、行動の進化を追及する、新しい分野を開拓したのは、第一人者だった岩田久二雄氏である。
営巣形態は、大きく3つに分けられている。
すなわち
掘坑性、借坑性、築坑性である。
地中や植物の組織内などに、穴を掘って営巣する習性を掘坑性と呼び、築坑性とは土や植物の繊維などの可塑材で、巣を自在に築き上げる習性をさす。
そして借坑性は、木本や草本に開いた甲虫類などの脱出坑や、中空の枝・竹などの既存坑を利用して営巣する習性で、この営巣パターンを持つ蜂の総称が、
管住性蜂である。
その巣作りは、典型的には既存坑内に、狩りバチの場合は昆虫や蜘蛛を、ハナバチ類の場合は花粉蜜を貯食し、これに産卵して巣材で閉鎖し、数部屋に区切る。(単房巣しか作らないものもいる)
有剣蜂類の中でも、比較的観察し易く、自然愛好家たちの興味を引く特性を持っており、単独性狩りバチの入門書になり得る、魅力的な蜂たちだと言える。
事実私の始まりもこの蜂たちであった。
3つの営巣習性は、複数の分類群それぞれに見られる。
また掘坑性・借坑性に、築坑性が複合的に現れることがあり、巣材も様々である。
(写真1)トラップネストに営巣するアルマンアナバチIsodontia harmandi。太い竹を好み、巣材にはコケを利用する。
(写真2)竹筒に作られたオオフタオビドロバチの巣。蓄えられた餌(蛾の幼虫)や蜂の幼虫が見える。
掘坑性と築坑性の蜂たちは、自然環境に於いて、営巣場所を事前に予測することは難しい。
穴を掘ったり、巣を取り付ける場所がピンポイントで予測できないからだ。(穴掘り狩りバチは集団営巣地の実績があれば別だが)
しかし管住性の蜂は、こちらで既存坑を用意して、適切な場所に設置することで、営巣時期になれば呼び寄せることができる。
この時に”営巣基”として準備する既存坑を、
トラップネストと呼び、蜂宿などの俗称もある。
日本には竹が豊富にあるので、竹が最もよく利用されるが、欧米などでは木にドリルなどで、穴を開けたものを使用することが多い。
竹は1節ずつに切ったものを束ねたり、紐で結んで並列に連結して用いる。(写真3)
営巣後に割って中を調べることができるので、調査する上で竹は非常に都合いい。
割る時は小刀などを使うといいが、必ず手袋をしないと、手がすべって怪我をすることがある。
設置場所は、都市化していない限りは、自宅の軒下に吊り下げてもいいし、所有者に了解してもらえば、寺院・仏閣の片隅に置かせてもらうのもいい。
森林や林縁の木の枝でもいいし、幹にくくり付けても構わない。
雨がかからないように、大きめのペットボトルを半分に切って、傘代わりにする方法があるが、あまり営巣基が濡れても拘らない蜂もいる。
トラップネストは、手軽に設置できることもあり、アマチュアの愛好家などでも、楽しみながら観察しているのをよく見受ける。
(写真3)山道脇の林縁に設置したトラップネスト。
ほとんどがアルマンアナバチや、オオフタオビドロバチに利用され、塞がれている。
トラップネストで蜂を呼び寄せることができていれば、巣口が土などの巣材で塞がれているので、営巣を確認することができる。
それを割って中を見ることで、蜂の習性を調べることができるが、営巣の様子を実際に見たいことと思う。
そんな時は中を覗いてみて、筒の途中まで隔壁で塞がっていたり、貯食中の餌があれば、営巣中の可能性がある。
しばらくその場で観察していると、蜂が幼虫のための餌や、巣材を搬入するところを見ることができるかも知れない。
ただしハナバチ類で10数分、狩りバチでは運が悪いと1時間以上待つ必要がある。
営巣が確認できないときには、力技が存在する。
以前、まだ自然環境が豊かなときは、神社仏閣や古い農家の納屋などの周りで、営巣場所を探す管住性蜂類を、すぐ見つけることができた。
そんな蜂がいたら、生きたまま捕らえてきて、できるだけ手荒に扱わず、ネットをトラップの巣口にあてがって、入るように仕向ける。
運がよければ、しばらく穴の中を吟味して、巣口から出てきた蜂は、巣穴の方を見ながら、弧を描くように飛び(定位飛行)、ゆっくりと飛び去ってくれる。
そんな時は営巣を始めることが多い。
1時間以内に何らかの進展がある可能性が高く、狩りの前に産卵するドロバチ類の場合は、定位飛行を何度か繰り返した後、間もなく舞い戻ってきて、お尻から巣口に入ると産卵する。
そうすればしめたもので、しばらく待つと必ず獲物を持ち帰る。
多くの種は、既存坑内を隔壁で区切った空間を育房として利用し、巣材には土を利用することが多いが、他にも樹脂や葉片など様々な巣材を使う。
幼虫のための餌は、狩りバチであれば、様々な昆虫や蜘蛛を、毒針で麻酔して持ち帰る。
ハナバチ類の場合は花蜜と花粉を集めてきて、様々な方法で巣内に貯食する。
元々習性を知っている蜂でも、実際に見てみると面白いものだ。
そのまま観察しても価値はあるが、巣の中で何をしているのかは、見ることができない。
しかし内部の様子を観察したくなったら、それを実現する方法がある。
ガラス板やアクリル管を使う方法である。
一つの方法は適当な幅の板をベースにして、その上に隙間を開けて細い板を並べる。
(機材さえあれば、厚い板に溝を削っても構わない)
つまり隙間の幅は、巣の坑道の幅(設置の向きによっては高さ)だ。
ベースの板いっぱいに細い板を並べて貼り付けたら、それを覆う大きさのガラス板を上に貼る。
坑道の端は板で塞いで、反対側の端には、坑道に合せて穴を開けた板を貼ると、これが巣口になる。
そのままだと明るくて蜂が警戒するので、黒いシートを被せるか、薄い板をスライド式に開閉できる様に取り付ければ完璧だ。
ベースの板の裏側も同じようにすれば、両面使い(ハーモニカのような)の観察用トラップの出来上がりだ。
私は部屋の窓の高さに合せて作り、窓用クーラーの様に取り付けて利用した。(写真4)
(写真4)ガラス板を利用した観察用トラップ。
中にキオビチビドロバチStenodynerus frauenfeldiが営巣している。
蜂が帰巣した時に、スライド式の板を開けて観察する。
もう一つの方法は、アクリル管をホームセンターで買ってきて、適当な長さに切り、片方の口を木の栓で塞ぐ。
そうめんか何かの、木製の空箱(もちろん自作しても構わない)に穴を開け、箱の内側から、アクリル管の塞いでいない方を、その穴に差し込むとそこが巣口になる。
設置する場所を想定して、観察する時の蓋を工夫しなければいけないだろうが、私の場合は自室のカラーボックスの上に放置して観察したので、自作した木箱の上に乗せた蓋を、そのまま開け閉めした。
日中は窓を開けっ放しで夏休みを過ごした。
1980年代の始め、まだ自宅周辺には緑地があり、放っておいてもナミジガバチモドキ
Trypoxylon petiolatum(写真5)や、ヒメツツハキリバチ
Megachile subalbuta や、キオビチビドロバチ
Stenodynerus frauenfeldiが部屋に侵入してきて、観察用トラップを発見し営巣を始めた。
内部の様子が見えると、獲物を運んで歩く姿や、産卵の瞬間や、幼虫が巣内で繭を紡ぐところが見られた。
ナミジガバチモドキが、獲物の貯食を全て終えてから産卵することや、繭の糞のする部分はその目的で作られ、最初から野球のバットのような形をしていることなど、外からではわからないことを見ることができた。
(写真5)アクリル管を用いた観察用トラップ内で、1育房分全ての獲物を貯食した後産卵する、ナミジガバチモドキTrypoxylon petiolatum。
他にもコクロアナバチ
Isodontia nigellaの一時閉鎖の巣材は、最初は大きく噛み砕いて、坑道の床に大雑把に置かれ(写真7)、最初の獲物を搬入して出かける前に塞ぐこと、獲物の搬入のたびに、一時閉鎖の栓が奥へ移動していくことなどを、つぶさに見ることができた。
ナミジガバチモドキとは違って、最初の獲物を、頭を奥にし仰向けにして搬入して産卵するところも(写真6)、情報では知っていたが実際に確認できた。
営巣行動とはそれほど関わりがないが、オオフタオビドロバチ
Anterhynchium flavomarginatumが、天井に逆さにつかまって上から糸を引いて産卵するのだが、産卵後力尽きたように仰向けのまま床に落ちて、しばらく休んでいるところは、非常に意外だった。
やはりお産は昆虫でも消耗するのだ。
(写真6)コクロアナバチに卵を産み付けられたササキリの一種 。
(写真7)一時閉鎖のための巣材(枯れ草)を巣内に用意するコクロアナバチ。
管住性の蜂は、先述のように既存坑を隔壁で仕切るものが多い。
ハナバチ類の場合でも、ツツハナバチ
Osmia taurusは山道脇などから湿った土を運んできて、ドロバチの様に隔壁を作る。
他にはバラ科植物などの葉を噛みつぶして、緑の漆喰にして隔壁を作る、イマイツツハナバチOsmia jacot iの様な蜂もいる。(写真8)
ハナバチ類の場合は、先述の狩りバチの様に、他の昆虫や蜘蛛は捕らえてこない。
花粉を体の毛に付け、蜜を飲み込んで運んでくる。
ツツハナバチなどは花粉と蜜を餡状に練り上げ、団子型に成形して産卵する。
(写真8)竹筒 に作られてたイマイツツハナバチの巣。 花粉団子に卵が産み付けられている。
しかしハナバチ類の中には既存坑の中に、隔壁で仕切るだけではなく、完全に独立した育房を作るものがいる。
ハキリバチ
Megachileやメンハナバチ
Hylaeusがそうである。
とはいえ、育房はコップのような形に作られるので、坑道になった営巣基を利用しないと、収まりが悪い。
外に放り出して並べる訳にはいかないので、坑道内に直列させて並べる。
(写真9)アクリル管の観察用トラップに作られた、ヒメツツハナバチの2つの巣。
坑道内でさらにコップ型の育房を作るメリットは、この蜂たちの餌の状態だ。
ハキリバチの花粉蜜は、ツツハナバチに比べて、やや柔らかいペースト状なので、坑道内に直に貯食すると具合が悪い。
メンハナバチの花粉蜜はさらに流動性がある。
そのためこの蜂は天然のポリエステルを自ら分泌し、コップ型のポリ袋を作って貯食し(写真10)、産卵する。
ちなみにメンハナバチは、花粉飲み込んで巣内に運び、育房に吐き出す。
(写真10)よしずの中に作られた、マツムラメンハナバチHylaeus matsumuraiの巣。
透明のセロファン状の育房に花粉蜜が貯食されている。
オオハキリバチ
Megachile sculpturalisは、育房を隔壁で仕切る派だが、花粉蜜を貯食する内壁には、隔壁を作るのと同じ樹脂を塗りつけ、単に仕切るだけではない技を効かせる。
いうまでもなく、樹脂には防水性があるからだ。
おなじくハキリバチ科のトモンハナバチ
Anthidium septemspinosumは、ヨモギの葉裏から摘んできた綿毛で、育房を作り花粉蜜を貯食する。
水分を吸ってしまいそうに感じるが、ヨモギの綿毛はワックス分を含み、防水性があるという。
(写真11)竹筒に作られたオオハキリバチMegachile sculpturalisの巣。内壁に針葉樹の樹脂が塗りつけられている。花粉蜜が貯食され卵が見える。
あまり既存坑利用者としては多数派ではない蜂も、時としてトラップを利用する。
彼女らは森林の住民で、あまり軒下に仕掛けたトラップには営巣しない。
穴掘り狩りバチとしてはよく認知されている、クモバチの仲間で、ヒゲクモバチ
Dipogonというグループの蜂がそれである。
クモバチの多くは先に獲物(全ての種が蜘蛛を狩る)を狩り、後から巣を用意するが、ヒゲクモバチは先に既存坑を見つけ、帰宅先を決めてから狩りに出かける。
隔壁の造りは非常に拙く、ドロバチのように洗練されていない。
コガタヒゲクモバチ
Dipogon bifasciatusの場合は、蜘蛛を腹部を奥にして搬入し産卵すると、まず充填物(土塊や植物片、さらには昆虫の死骸)を詰め込み、その上に土などの可塑材を塗りつける。
先に詰め込んだ充填物は、押し込んだ痕跡が形になって現れ、奥に向かって丸く突き出している。
既存坑に入るだけの頭数の蜘蛛を続けて狩り、多房巣を作る。
(写真12)竹筒のトラップネストに作られた、コガタヒゲクモバチの巣。
隔壁は厚く、造りは洗練されていない。
クモバチには他にも、ヒメクモバチ
Auplopusというグループが比較的よく知られている。
ヒメクモバチの多くは築坑性で、土で瓶型の育房作り、後から蜘蛛を狩って搬入する。
しかし岩田久二雄氏は著書に、ヒメクモバチの一種には、既存坑内に瓶の巣を作るが、時にその習性が消失し、隔壁だけを作る習性が現れるものがいると書いている。
ヒメクモバチの仲間には、元々生粋の既存坑利用者も存在する。
ミヤコヒメクモバチ
Auplopus kyotensisやハナナガヒメクモバチ
Auplopus constructorがそれである。
ヒゲクモバチのように、高い位置の竹筒などには営巣せず、もっぱら崖などに開いた地中の短い坑道などを利用するようだが、一度何者かに食害されて穴が開いた、ツワブキの根に作られたミヤコヒメクモバチの巣を見たことがある。(写真13)
このように、同じ既存坑利用者でも、まず手近な閉鎖空間に獲物を運び込むことを覚えた、原始的な由来のものや、掘坑性や築坑性から、2次的にその行動形質を失った(簡略化した)ものが混在すると思われる。
(写真13)ツワブキの根に作られた、ミヤコヒメクモバチの巣。
近縁種に築坑性を持つ種がいながら、既存坑を利用する蜂には、その名残ではないかと勘ぐる習性を持つものがいる。
1つの例は、多くが土で瓶の様な形の育房を作るスジドロバチ
Ancistrocerusだが、その一種シブヤスジドロバチ
Ancistrocerus trifasciatusは管住性とされている。
しかし、巣は単房巣が多く、2房以上は少ないという。
せっかく育房を連ねることができる環境でも、1つ1つ巣作りをこなす。
土の巣部屋を作っていたときの癖とも受け取れる。
もう1つはヤマトルリジガバチ
Chalybion japonicumで、ドロジガバチ族Sceliphriniに属するこの蜂は(他属では土で長い蛸壺型の育房を作る種が知られているが)管住性である。
よく利用するのが、同族の蜂・モンキジガバチ
Sceliphron deformeや、アメリカジガバチ
S. caementariumの古巣で、もちろん単房巣になるが、竹筒などを利用する時でも、長い坑道を充分に活用せず、せいぜい4房どまりだという。
巣の最外部には、他の既存坑利用者でよく見られる、玄関空室もあまり見られないといい、時には陶器の壺の中を1育房として利用し、窄んだ口の部分に隔壁を設けて単房巣とするなど、既存坑利用者として未発達な一面が記録されている。
尚、この蜂は巣口で留まり、蜘蛛に産卵してから巣内に搬入するという、非常に変わった習性を持つ。
さらにアナバチ科では珍しく、最初の獲物ではなく、貯食半ばのタイミングで産卵する。
(写真14)巣口で蜘蛛に産卵する、ヤマトルリジガバチ。
同じ既存坑であっても地上だけではなく、地中既存坑を利用する蜂も多く存在し、その生態を知らない場合、一見するだけでは掘坑性と区別できない。
よく知られたバラハキリバチ
Megachile nipponicaや、ツルガハキリバチ
M. tsurugensisなどは地中にも営巣し、生態を知らずに初めて観察すると、地中に掘坑するハキリバチと思ってしまうだろう。
事実私は少年時代にそう理解していた。
この2種のハキリバチは地中から地上のあらゆる既存坑を、営巣基として選ぶ。
ツルガハキリバチは、蜘蛛の巣の管状住居部分を、営巣基に選ぶことさえある。(写真15)
(写真15)蜘蛛の巣の住居部分に作られた、ツルガハキリバチの巣。
既存坑利用者として知られているが、掘坑性を併せ持つと思われる蜂も存在する。
ミイロツメボソクモバチ
Agenioideus cinctellusという、和名の通り前胸背にアイボリーの斑紋を持ち、腹部の基部と肢が赤褐色~黄褐色の黒いクモバチで、19世紀初めにヨーロッパ記載されていながら、21世紀になってやっと日本の個体群が、この種と同定された。
元の記録が正確であれば、既存坑利用者でありながら、狩猟を先に行うということが、ヨーロッパの個体群の習性として書かれている。(岩田久二雄.本能の進化)
多房巣になるというので、2度目以降の狩りでは、先に巣が決まっている状況になる。
しかし私は神社の縁の下の柔らかい土を、この蜂がすり鉢状に掘ってから、蜘蛛を運び入れるのを2007年に観察した。(写真16)
また適当な既存坑が見つからないと、石の間の少しの窪みに蜘蛛を運び入れ、砂粒を積み上げるというが、この行動はデプリ充填の延長なのかもしれない。
このように、柔軟というのは正確ではないかも知れないが、多様な営巣行動を見せるのは、特殊なケースではある。
とはいえ、ナミヒメクモバチ
Auplopus carbonariusなどは、この名のもとに、多様な異なる営巣行動が記録されており、複数種を含む隠蔽種群である可能性が示唆されている。
ミイロツメボソクモバチが、同じケースではないと断言はできない。
(写真16)柔らかい土をすり鉢状に掘るミイロツメボソクモバチ。既存坑を利用するともいわれている。
ヒメアナバチ
Nitelaというギングチバチ科の小さな蜂がいる。
3-5mmの小さい蜂なので、狩る昆虫も小さなチャタテムシである。
営巣基に選ぶ既存坑も、茅や、柱に開いた甲虫の脱出坑や、土壁に開いた内径2mm足らずの小さな穴になる。
その一種、ヤスマツヒメアナバチ
Nitela yasumatsuiも、3mmほどの小さな蜂で、細い坑道内に狩ったチャタテムシを貯食するが、充填されたデプリは非常に曖昧に坑道内に配され、あまり隔壁の体をなさないことが多いという。
海外の種の記録としても、坑道内では搬入されたバラバラのデプリの間に、獲物が置かれている様な状態であったという。
(写真17)チャタテムシを狩り、巣に運ぶヤスマツヒメアナバチ。
既存坑を利用するといっても、借坑性とは呼べない営巣形態がある。
コオロギバチ
Lirisなどの営巣方法である。
コオロギバチは、セミの脱出坑や、ハナバチの古巣などの、他の昆虫が掘った坑道内や、石垣の中に堆積した土に、自ら育房を掘る。
どの程度元の坑道を利用するのか知らないが、どの種も多房巣を作るといわれているので、育房のスペースはしっかり掘り出すと思われる。
確かな裏付けは全くないが、はっきりした側坑らしい長い側坑は掘りそうにない。
リュウキュウコオロギバチ
Liris deplanatusは、よく石垣の隙間に営巣している。
かなりクチキコオロギを嗜好するが、例外があるのか確かではない。
シロスジフデアシハナバチ
Dasypoda japonicaの古巣やセミの脱出坑の他、林床のかなり厚く落ち葉が堆積した下にも、潜り込んで営巣することもあるので、さまざまな既存坑を利用すると思われる。
ナミコオロギバチ
Liris subtessellatusや、ヒメコオロギバチ
L. festinansも、ちょっとした裸地の地面に開いた穴に、コオロギを運び込んでいる。
(写真18)ヒメコオロギバチが地中に運び込んだ、エンマコオロギの幼虫。
どちらもコオロギを狩るが、特にヒメコオロギバチの方が、多様なコオロギを狩っているように感じる。
ナミコオロギバチの方は知らないが、ヒメコオロギバチの方は、獲物の麻酔が甘いようで、一度巣を発掘した時に、マダラスズなどのコオロギが、ぞろぞろ這い出してきたことがある。
ナミコオロギバチは、コガタウツギヒメハナバチ
Andrena tsukubana、ヒメコオロギバチはミツクリフシダカヒメハナバチ
Andrena japonicaの古巣に営巣してるのを観察したことがある。
コオロギバチ同様、クモバチにも、小動物の巣などの地中暗所や、昆虫が掘った穴などの既存坑に自ら巣坑を掘る蜂がいる。
ベッコウクモバチや、オオモンクロベッコウ、トゲアシクモバチなど、坑内に浅い単房巣を掘る。
いずれも先に蜘蛛を狩ってから、引き込む既存坑を決めるようだ。