蜂の高次系統

膜翅目(ハチ目)の高次系統

従来膜翅目(ハチ目)は、広腰亜目(ハバチ亜目)Symphytaと細腰亜目(ハチ亜目)Apocritaに大別され、さらに細腰亜目を、寄生蜂下目Parasiticaと有剣下目Aculeataの2大群に分けてきた。
しかし分子系統解析による研究の結果、広腰亜目と寄生蜂下目は、側系統群を多く含み、この分類仮説は支持されなくなった。
形質形態によって高次分類群を扱うほど、収束進化や平行進化による同形現象が頻繁に見られ、正確な系統推定が困難な状態であるという。
今日、旧細腰亜目は、ツノヤセバチ型上科群、ヤセバチ型上科群、カギバラバチ上科群、スズメバチ上科群(有権類)、ヒメバチ型上科群、タマバチ型上科群、クロバチ型上科群、コバチ型上科群の、8つに大別する見解等が提示されている。
尚、時間軸を設定して分岐パターンを解明する系統推定と、生物を認識し易い体系として構築する生物分類は別もので、生物分類に必ずしも系統を反映させる必要がないという意見も、根強く存在するという。

図1 膜翅目の従来の高次分類系統
従来膜翅目は広腰亜目(ハバチ亜目)と細腰亜目(ハチ亜目)に二大別され、細腰亜目はさらに寄生蜂下目(有錐類)と有剣下目(有剣類)に大別されてきた。 寺山守・須田博久.日本産有剣ハチ類図鑑.東海大学出版部,2016,Pxiii 図1を元に作成

図2 膜翅目の分子系統解析による系統関係
分子解析の結果、広腰亜目は複数の系統を異にするグループで構成される側系統群とされたため、現在分類階級未決定として扱う仮説などが提示されている。
ナギナタハバチ上科 Xyeloidea(ナギナタハバチ亜科 Xyelinae、オオナギナタハバチ亜科 Macroxyelinae)は単系統群とはならない可能性がある。
キバチ下目 Infraorder Siricomorpha(キバチ上科 Siricoidea、クビナガキバチ上科 Xiphydrioidea、クキバチ上科 Cephoidea)の上科間の系統関係は未確定。
細腰亜目はヤドリキバチ科と姉妹群関係と推定されており、細腰亜目を、寄生蜂下目(有錐類)と有剣下目(有剣類)に大別する分類は、系統を反映しない。

寺山守.昆虫の系統と分類・生態,2021,P173(Klopfstein et al.(2013)を改変した図)を元に作成


有剣類の系統関係

有剣類(スズメバチ型上科群)は長い間、ヒメバチ上科群と姉妹群であるとされてきたが、カギバラバチ上科群と姉妹群関係になる可能性が高いとされた。
スズメバチ型上科群は、世界に約2万4000種が記載されている。

図3 形態形質比較により推定された従来のスズメバチ型上科群(有剣類)の上科間の系統関係
1980年代までは、有剣類は6上科から8上科、あるいは9上科にしばしば分類されてきた。(図4)
その後、形態形質を用いた分岐分類学的手法による系統解析の結果、セイボウ上科、スズメバチ上科、ミツバチ上科の3上科とし、ハナバチ類を1科と設定した場合、3上科に19科程度を認める分類区分がなされてきた。

寺山守・須田博久.日本産有剣ハチ類図鑑.東海大学出版部,2016,Pxv 図4を元に作成


図4 スズメバチ型上科群(有剣類)の上科の分類の変遷

寺山守・須田博久.日本産有剣ハチ類図鑑.東海大学出版部,2016,Pxvi 図を元に作成


図5 分子系統解析によるスズメバチ型上科群の上科間の系統関係
従来有剣類は形態形質の比較により、セイボウ上科、スズメバチ上科、ミツバチ上科の3群が認められていたが、分子系統解析の結果スズメバチ上科は側系統群であることが明らかになった。
セイボウ上科は単系統群であった一方、アリ科 Formicidae、ツチバチ科 Scoliidae 及びクビレバチ科 Bradynobaenidae はミツバチ上科と一つの系統群を構成している。

寺山守・須田博久.日本産有剣ハチ類図鑑.東海大学出版部,2016,Pxv 図5を元に作成

* : クビレバチ科 Bradynobaenidae からアゴバチ上科へ移動 。
** : コツチバチ科 Tiphiidae からアゴバチ上科へ移動。
*** : アリバチ科 Mutillidae の亜科だったものが、独立した科へ昇格。



ミツバチ上科の系統関係

図6 形態形質比較により推定された従来のミツバチ上科の科間の系統関係
ミツバチ型ハチ類(ハナバチ類)はギングチバチ科のフシダカバチ亜科と姉妹群を構成するとされていた。

寺山守・須田博久.日本産有剣ハチ類図鑑.東海大学出版部,2016,Pxvii 図6を元に作成


図7 分子系統解析によるミツバチ上科の科、及び亜科の系統関係
セナガアナバチ科が最基方から分岐。
ギングチバチ科は単系統ではない可能性がある。
ミツバチ型ハチ類(ハナバチ類)はフシダカバチ亜科 Philanthinae+アリマキバチ亜科 Pemphredoninae と姉妹群関係となる。

寺山守・須田博久.日本産有剣ハチ類図鑑.東海大学出版部,2016,Pxvii 図7を元に作成

2025年02月22日